Ограничаващи фактори са състояния, които надхвърлят издръжливостта на организма. Те ограничават всяко проявление на неговите функции. Нека разгледаме по-подробно ограничаващото действие на факторите.
ограничаване фактори на околната среда регулират състоянието на екосистемите и организмите в тях. Те ограничават развитието си до техния недостиг или излишък в сравнение с нуждите. При оптималната комбинация от различни условия, всеки ограничаващ фактор може да доведе до потискане или до смърт на организма. Например, развитието на топлолюбива растение спира с рязък спад на температурата с необходимото количество хранителни вещества в почвата, нормална влага, светлина и т.н.
Факторите за ограничаване на живота се считат за незаменими, ако не са свързани с други. Например липсата на азот в почвата не може да бъде компенсирана от прекомерно съдържание на фосфор или калий. Често промяната в едно условие се свързва с преобразуването на друго. Например, суха почва, като правило, е алкална, и подгизнал - кисела реакция. В този случай факторите си взаимодействат. Тогава неблагоприятният ефект на едно условие може да бъде частично компенсиран от трансформацията на другото. Така намаляването на концентрацията на кислород до определена граница за водните организми може да бъде балансирано чрез понижаване на температурата.
Законът на ограничаващия фактор е, че липсата или превишаването на едно условие може да доведе до потискане или прекратяване на увеличаването на размера на популацията в системата, дори ако показателите на другите са оптимални. По този начин, с неговото активиране във всеки случай ще има забавяне в развитието. Съществуват следните основни ограничаващи фактори:
Разглежданите явления бяха проучени и систематизирани за първи път през 1840 година. Юстас фон Либиг провежда изследвания, в които изучава развитието на растенията под въздействието на химически торове. В експериментите си ученият е използвал поташ и фосфорни смеси. В процеса на наблюдение той установява, че ограниченото прилагане на какъвто и да е тор води до един резултат - намаляване на активността на растежа на културите. Подобна е ситуацията при преувеличаването на броя на смесите. Така бе установен законът на ограничаващия фактор - дори едно условие отвъд границите на неговия оптимум причинява стрес в тялото и до краен случай смърт.
Мащабът или състоянието на фактора, с който се осигурява най-добрият резултат от възпроизводството и растежа, се нарича оптимален. На практика е невъзможно да се установи точно индикаторът, при който условията ще бъдат най-благоприятни за организма. Затова говорят за оптималната зона. Тялото не винаги е в такива условия. Не оптимална, но не и фатална среда, в която видът оцелява, но изпитва депресия, се нарича зона на стреса. Екстремните условия, отвъд които населението или отделният организъм няма да оцелеят, се наричат граници на устойчивостта. В техния обхват има стрес (при който са активни естествените ограничаващи фактори) и оптималните зони.
Показателите за границите на резистентност спрямо величината на фактора, и по-специално стойностите на оптималната зона, позволяват да се оцени степента на издръжливост на организмите. В съответствие с това, видовете са широко и тясно адаптирани. Организмите винаги се адаптират към комплекс от всякакви условия, а не към някакъв конкретен. Въпреки това, в кумулативното влияние на околната среда, индикаторите на отделните фактори са неравномерни. В системата винаги можете да зададете основните (водещи) и свързани (вторични) условия. Първите са различни за различните популации и организми, дори и с тяхното съжителство. Водещите фактори могат да се променят с времето. Така, например, в процеса на покълване на култивирани зърнени култури, основното условие е температурата, по време на узряване и цъфтеж - влагата на почвата, когато узреят - съдържанието на хранителни вещества влажност на въздуха
Като се има предвид теорията за минимумите, не трябва да се смесват водещите и ограничаващи фактори на околната среда, тъй като последните могат да бъдат както големи, така и малки. Ограничаването е обикновено условието, което се отклонява от нормата най-далеч. Ако показателите са извън обхвата на устойчивостта, независимо дали са се променили към минимума или към максимума, те се превръщат в ограничаващи фактори. Такъв е случаят и когато всички други условия са благоприятни или оптимални.
Обсъдената по-горе теория е разработена 70 години по-късно. Американският учен Шелфорд установи, че не само един елемент, който присъства в най-ниската концентрация, може да повлияе на развитието на организма, но неговият излишък може да предизвика неблагоприятни ефекти. Например, прекомерното и недостатъчно количество вода ще бъде вредно за растението. В последния случай почвата ще се окисли, а в първия случай усвояването на хранителни съединения ще бъде трудно. Много организми са засегнати неблагоприятно от промените в рН и други ограничаващи фактори. Толерантността, в рамките на която е възможно нормалното съществуване, всъщност се ограничава от липсата или излишъка от условия, чиито показатели могат да бъдат близки до границите на толерантност.
Границите на толерантност не са постоянни. Например, обхватът може да бъде стеснен, ако условието наближава определена граница. Тази ситуация се случва и по време на размножаването на организмите, когато много индикатори стават рестриктивни. От това следва, че влиянието, на което имат много ограничаващи фактори на околната среда, е променливо. Това означава, че едно състояние може да бъде или да не е депресиращо или ограничаващо.
В същото време трябва да се помни, че самите организми са способни да намалят негативното въздействие, създавайки например определен микроклимат. В този случай компенсацията на условията изглежда по някакъв начин. Той е най-ефективен на общностно ниво. С такива компенсации се формират условия физиологична адаптация вид - eurybiot, който има широко разпространение. Аклиматизирайки се в даден район, той формира своеобразен екотип, население, чиито граници на толерантност съответстват на местността. По-дълбоките процеси на адаптация могат да допринесат за формирането на генетични раси.
За да имаме по-ясна представа за това как ограничителните фактори на околната среда влияят на организмите, можем да вземем за пример развитието на растенията под въздействието на въглероден диоксид. Съдържанието му във въздуха е малко, така че дори малка флуктуация на нейното ниво ще бъде от голямо значение за насажденията. Въглероден диоксид Това е продукт на дишането на растенията и животните, изгарянето на органична материя, активността на вулканите и др. Съдържанието му зависи не само от естеството на местоположението на източниците и броя на потребителите. Той също се променя във времето. Така през зимата и есента концентрацията на въглероден диоксид се увеличава поради различията в фотосинтетичната активност на зелените пространства. В същото време през лятото, с интензивното усвояване на растенията, количеството му значително намалява. Флуктуациите на CO 2 във въздуха оказват значително влияние върху фотосинтезата и нивото на хранене на растенията. Дори малки промени оказват отрицателно въздействие върху тяхното развитие и растеж, външен вид и вътрешни процеси. Обичайното съдържание на CO 2 във въздуха, близо до 0,03%, не се счита за оптимално за нормалния живот на растенията. В тази връзка, високата степен на интензивност на фотосинтезата може да се постигне или чрез бързото движение на различни маси, което ще осигури притока му към асимилиращи части, или чрез активността на хетеротрофите, възпроизвеждането на които е съпроводено с освобождаване.
Помислете как ограничителните фактори могат да повлияят на фенотипа на глухарче. Поради значителната променливост на неговите екземпляри, които растат в добре осветени зони, растението е доминирано от особеностите на светлолюбивите насаждения. По-специално те се различават:
Наред с това, глухарчетата, които растат в сянка, имат съответни черти:
При анализиране на резени от листни плочи на първия и втория вид глухарче, могат да се намерят по-дълбоки хистологични разлики, които допълват морфологичните особености, разгледани по-горе. Ефектът от температурните колебания също е ясно проявен. В същото време, ако трансформацията може да се наблюдава, когато светлината се промени, сравнявайки различни инстанции, тогава в този случай може да се види на същото растение. При ниски температури пролетта е от +4 до +6 градуса, на растителните форми се образуват ранни, силно пресечени листа. Ако в тази форма преместите глухарчето в оранжерията, където t + 15 ... + 18 градуса, плочите с твърди ръбове ще започнат да се развиват. При поставяне на растението в междинни условия, листата ще имат лека нередност.
Едно от съществените допълнения към разглежданата теория е предположението, че промяната във всяко състояние води до далечни последствия. Понастоящем е почти невъзможно да се намери място на планетата, където няма ограничаващи фактори. В много случаи активността на самия човек образува ограничаващи или депресиращи условия. Като един от тези поразителни примери може да се цитира пълното унищожаване на огромни популации на морската крава на Стелър. Този процес отнема човек сравнително малко време - няколко години - в сравнение с почти вековния период на естествено възстановяване на екосистемата.